光质具体指什么

光质

光质。光质是指拍摄所用光线的软硬性质。可分为硬质光和软质光。

硬质光即是强烈的直射光，如晴天的阳光，人工灯中的聚光灯、回光灯的灯光等。

硬质光照射下的被摄体表面的物理特性表现为：受光面、背光面及投影非常鲜明，明暗反差较大，对比效果明显，有助于表现受光面的细节及质感，造成有力度、鲜活等视角艺术效果。

软质光是一种漫散射性质的光，没有明确的方向性，在被照物上不留明显的阴影。如大雾中的阳光，泛光灯光源等。

软质光的特点是光线柔和，强度均匀，光比较小，形成的影像反差不大，主体感和质感较弱。

光质为影响植物光合作用的条件之一。光质会影响叶绿素a 叶绿素b对于光的吸收，从而影响光合作用的光反应阶段。

光质也可以看作为光的波长。

光质对植物的生长发育至关重要,它除了作为1

种能源控制光合作用,还作为1种触发信号影响植

物的生长。光信号被植物体内不同的光受体感知,

即光敏素、蓝光/近紫外光受体(隐花色素) 、紫外光

受体。不同光质触发不同光受体,进而影响植物的

光合特性、生长发育、抗逆和衰老等。对光合作用的影响许多研究表明,光合器官的发育长期受光调控,

红光对光合器官的正常发育至关重要,它可通过抑

制光合产物从叶中输出来增加叶片的淀粉积累 ;

蓝光则调控着叶绿素形成、气孔开启以及光合节律

等生理过程。光质能够调节光合作用不同类型叶绿

素蛋白质的形成以及光系统之间电子传递。

光质对叶片叶绿素含量也有重要作用。徐

凯、江明艳分别对草莓和一品红研究得出,红

光可提高叶绿素a、b以及总叶绿素含量,但最有利

于Chlb增加; 蓝光可降低叶绿素含量, 最有利于

Chla增加。其它研究也有类似的结果,说明蓝

光培养的植株一般具有阳生植物的特性,而红光培

养的植株与阴生植物相似。在对番茄的研究中发

现,红光处理可提高其叶绿素含量,增加气孔导度及

蒸腾速率,光合速率显著高于其它光处理 。蓝光

处理的叶绿素含量虽略低于对照,但光合速率仍显

著高于对照,原因可能是蓝光促进叶片气孔开放,增

加了胞间CO2 浓度。但也有相反的研究结果, Anna

等发现蓝光促进风信子愈伤组织叶绿素的形成,

而红光降低叶绿素含量。史宏志研究烟叶时

也发现,在白光辅助照射茄顷答的条件下,增强红光比例使叶

绿素含量下降。Jean - Luc研究发现不同光质下的

藻类,其辅助色素的含量也发生了变化 。

Heraut - Born等研究发现较低的红光与远红

光比值(R /FR ) 能够降低叶片叶绿素的含量。但

Carlos研究菜豆( Phaseolus vulgaris L )叶片时却

发现随R /FR值增大,叶片叶绿素含量增多,呼吸和

光合速率均增大。原因是由于当R /FR产生变化时

对植物体内提高抵抗光抑制和光氧化的机制产生警

告信号,使氨基酸积累产生变化,从而提高了抵抗能

力。在低R /FR值的光质下生长的草莓叶片,其

类乎拿胡萝卜素含量较高,这说明光敏色素参与了草莓

叶片类胡萝卜素合成的调控。较高的光合速率是幼

苗营养生长旺盛的重要原因之一,但光合作用受诸

多因素的影响,不仅仅是叶绿素含量。

红光和远红光协同调节光合作用中聚光色素

(LHC)蛋白和光合碳循环中的Rubisco大亚基的编

码基因rbcL和小亚基的编码基因rbcS的转录。即

在转录水平上调节光合机构的组装,从而直接影响

植物的光合作用。Hua YU研究种子发芽发现

红光,蓝光和黄光照射比白光照射明显降低了表观

量子产额,红光下光饱和点下降,这可能是单色光的

波长范围太窄,引起了PSⅠ和PSII的光子不均衡而

改变了电子传递链。Ramalho等研究表明,不同

光源的光质影响咖啡叶片PSII的光化学效率及电子

传递速率。Ernstsen等研究发现,光质对菠菜的

Rubisco钝化有一定影响。绿膜下生长的草莓叶

片RuBPCase活性最低,黄膜最高。以上多数研究都

表明红光和蓝光能够提高植物的光合速率,绿光

减弱其光合速率,不利于植物生长。

对代谢与生长发育的影响

影响植物生长发育和形态建成　

红光可促颤慧进幼苗的生长,红光处理的幼苗干物质积累多,营养

生长旺盛 。马光恕、傅明华等在番茄、茄子

及黄瓜等作物方面的研究也得出了相同结论。蓝光

与红光能够显著抑制茎的伸长,这可能是由于红光

通过降低赤霉素的含量; 蓝紫光能提高吲哚乙酸

( IAA)氧化酶的活性,使IAA含量降低,进而抑制植

物的伸长生长。UV - B辐射过强,作物不能正常

生长,会限制结实量,如UV - B处理下的黄瓜

植株变的矮小,叶面积小,结实量少。不同光质补光处

理均促进新梢延长生长,缩短了新梢节间长度。其

中,补充红光、蓝光明显增加新梢基部粗度;红光处

理明显增加了新梢总的干物质积累,而且增大了叶

片干物质分配比例 。光敏色素还可以影响种子

萌发,这是通过影响赤霉素的合成来完成的。红

光对种子萌发的促进作用主要由PhyB 调控, PhyB

能够感受R /FR比例变化。种子能否充分发芽生长

主要由所接受光的R /FR比例决定,较低的R /FR比

值抑制种子的发芽 。

影响生理代谢

光质对植物的碳氮代谢有

重要的调节作用。蓝光促进新合成的有机物中蛋白

质的积累,而红光促进碳水化合物的增加。增加蓝

光比例可以明显促进氮代谢,使叶片总氮提高,总碳

降低。红光和蓝光处理显著提高抗氧化酶POD、

SOD及APX活性 。红光照射可能促进了APX

基因的表达,从而使APX活性明显升高。但光质

对CAT活性的影响不大。红光和蓝光下较高的抗

氧化酶活性是幼苗健壮生长的重要原因之一,而黄

光和绿光处理下较低的酶活性表现为幼苗显著徒

长,质量较低。红光与蓝光有利于黄瓜果实维

生素C与还原糖含量的提高,蓝光与UV - A能促进

黄瓜果实蛋白质的形成。有研究表明,蓝光可显

著促进线粒体的暗呼吸,在呼吸过程中产生的有机

酸又为氨基酸的合成提供了碳架,进一步导致蛋白

质合成。已有研究证明光敏色素参与硝酸还原酶

(NR)的诱导。蓝光、红光、远红光都可诱导幼苗

NR的活性。不同光质对麦苗硝态氮代谢关键酶活

性的影响与细胞内钙调系统有密切的联系。通过改

变细胞内内环境的离子浓度,对植物氮代谢过程起

调节作用。苯丙氨酸解氨酶( PAL)是莽草酸途径

中受光调节的关键酶。PAL活性对甘蓝型油菜种皮

色泽有影响 ,且对黄籽的影响更大。红光和蓝光

处理甘蓝型油菜种子发现蓝光可降低种皮中的PAL

活性,增加蛋白质含量。对结构特征的影响光质影响植物结构的研究中,UV - B辐射增强

引起叶片形态解剖结构的变化的研究居多。而此部

分研究主要集中于表皮附属物的变化等领域,而对

叶肉解剖结构研究甚少。有研究表明,UV - B辐射

的增加将引起叶面积和生物量明显减少, 比叶重

(LMA)增加 。而赵平等指出, UV - B 辐射对

叶片形态的影响很小,叶面积没有出现明显变化。

研究结果不一致可能与植物种类和适应能力存在差

异有关,明确UV - B辐射增强对植物叶片形态结构

基础的影响需要更多研究。

UV - B辐射增强主要作用于叶片PSⅡ,使基粒

和基质类囊体受到损伤,叶绿体完整结构受到破坏。

Pisum sativum的研究表明UV - B 使叶绿体的类

囊体膜扩张。表皮层解剖结构也发生变化,如表皮

细胞变短、叶片厚度的增厚等以降低UV - B辐射的

穿透率 。UV - B照射下的白桦幼苗的叶片变

厚变小,也是由于上表皮层,海绵薄壁组织和海绵组

织细胞间隙的增厚引起的。在Populus trichocar2

pa中还发现栅栏组织也变厚,但表皮没有发生变

化。UV - B下的亚显微结构中出现了许多脂质体,

并且出现了细胞膜的不正常卷曲,脂质体增多表明

细胞老化。

光质的改变直接影响叶片生长。据报道,蓝光有利于

叶绿体的发育,在蓝光下生长的桦树(B etula

pendu la)幼苗的叶面积是红光下的2倍,其叶表皮细

胞面积、栅栏组织、海绵组织和功能叶绿体面积都比

白光和红光下大 ,且蓝光下叶肉细胞中淀粉粒积

累比红光少,这是因为红光抑制了光合产物从叶片

中输出,增加了叶片的淀粉积累。光质对叶片组织

结构影响的研究报道尚少,有待于进一步的研究。

叶绿素荧光的原理是什么？

** ＋12V 为标准的驱动电路供电，如光驱、硬盘的马达，为CPU、显卡供电蓝色 －12V 老式串闹山行口（现在很少用到）红色 ＋5V 主板电路、内存模块供电、光驱、硬盘等设备的信号供电白色 －5V ISA总线（现在很少用到），有的厂家用其代替黑线作为地线橙色 ＋33V 现在多用于SATA 硬盘的供电，以后会有其他用途紫色 ＋5V（USB） USB设备供电，支持USB键盘鼠标的开机功能（关机后依然供电）绿色 PS－ON 开机信号线（当其与地线短接会启动电源）灰色 Power Good 监测线，液蠢中连接主板与电源，起到信号反馈作用黑色 电源地线 +12V：用于驱动磁盘驱动器马达、冷却风扇，或通过主板的总线槽来驱动其它板卡。在最新的P4系统中，由于P4处理器能能源的需求很大，电源专门增加了一个4PIN的插头，提供+12V电压给主板，经主板变换后提供给CPU和其它电路。所以P4结构的电源+12V输出较大，P4结构电源也称为ATX12V。 -12V：主要用于某些串口电路，其放大电路需要用到+12V和-12V，通常输出小于1A。 +5V：目前用于驱动除磁盘、光盘驱动器马达以外的大部分电路，包括磁盘、光盘驱动器的控制电路。 -5V：在较早的PC中用于软驱控制器及某些ISA总线板卡电路，通常输出电流小于1A。在许多新系统中已经不再使用-5V电压，现在的某些形式电源如SFX,FLEX ATX 一般不再提供-5V输出。在INTEL发布的最新的ATX12V 13版本中，已经明确取消了-5V的输出。 +33V：最早在ATX结构中提出，现在基本档竖上所有的新款电源都设有这一路输出。而在AT/PSII电源上没有这一路输出。以前电源供应的最低电压为+5V，提供给主板、CPU、内存、各种板卡等，从第二代奔腾芯片开始，由于CPU的运算速度越来越快，INTEL公司为了降低能耗，把CPU的电压降到了33V以下，为了减少主板产生热量和节省能源，现在的电源直接提供33V电压，经主板变换后用于驱动CPU、内存等电路。 +5V Stand—By,最早在ATX提出，在系统关闭后，保留一个+5V的等待电压，用于电源及系统的唤醒服务。以前的PSII、AT电源都是采用机械式开关来开机关机，从ATX开始（包括SFX）不再使用机械式开关来开机关机，而是通过键盘或按钮给主板一个开机关机信号，由主板通知电源关闭或打开。由于+5VStand-by是一个单独的电源电路，只要有输入电压，+5VSB就存在，这样就使电脑能实现远程Modem唤醒或网络唤醒功能。最早的ATX10版只要求+5VSB达到01A，随着CPU及主板的功能提高，+5VSB01A已不能满足系统的要求，所以INTEL公司在ATX201版提出+5VSB不低于072A。随着互联网应用的不断深入，一些系统要求+5VSB提供2A、3A，甚至更大的电流输出，以保障系统功能的实现，因此对电源提出了更高的设计要求。

1）调制叶绿素荧光

调制叶绿素荧光全称脉冲-振幅-调制（Pulse-Amplitude-Modulation,PAM）叶绿素荧光，我们国内一般简称调制叶绿素荧光，测量调制叶绿素荧光的仪器叫调制荧光仪，或叫PAM。

调制叶绿素荧光（PAM）是研究光合作用的强大工具，与光合放氧、气体交换并称为光合作用测量的三大技术。由于其测量快速、简单、可靠、且测量过程对样品生长基本无影响，目前已成为光合作用领域发表文献最多的技术。

2）调制叶绿素荧光仪的工作原理

1983年，WALZ公司首席科学家，德国乌兹堡大学教授Ulrich Schreiber博士利用调制技术和饱和脉冲技术，设计制造了全世界第一台脉冲振幅调制（Pulse-Amplitude-Modulation，PAM）荧光仪——PAM-101/102/103。

所谓调制技术，就是说用于激发荧光的测量光具有一定的调制（开/关）频率，检测器只记录与测量光同频的荧光，因此调制荧光仪允许测量所有生理状态下的荧光，包括背景光很强时。正是由于调制技术的出现，才使得叶绿素荧光由传统的“黑匣子”（避免环境光）测量走向了野外环境光下测量，由生理学走向了生态学。

所谓饱和脉冲技术，就是打开一个持续时间很短（一般小于1 s）的强光关闭所有的电子门（光合作用被暂时抑制），从而使叶绿素荧光达到最大。饱和脉冲（Saturation Pulse, SP）可被看作是光化光的一个特例。光化光越强，PS II释放的电子越多，PQ处累积的电子越多，也就是说关闭态的电子门越多，F越高。当光化光达到使所有的电子门都关闭（不能进行光合作用）的强度时，就称之为饱和脉冲。

打开饱和脉冲时，本来处于开放态的电子门将该用于光合作用的能量转化为了叶绿素荧光和热，F达到最大值。

经过充分暗适应后，所有电子门均处于开放态，打开测量光得到Fo，此时给出一个神颤碧饱和脉冲，所有的电子门就都将该用于光合作用的能量转化为了荧光和热，此时得到的叶绿素荧光为Fm。根据Fm和Fo可以计算出PS II的最大量子产量Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm，它反映了植物的潜在最大光合能力。

在光照下光合作用进行时，只有部分电子门处于开放态。如果给出一个饱和脉冲，本来处于开放态的电子门将该用于光合作用的能量转化为了叶绿素荧光和热，此时得到的叶绿素荧光为Fm’。根据Fm’和F可以求出在当前的光照状态下PS II的实际量子产量Yield=ΦPSII=ΔF/Fm’=(Fm’-F)/Fm’，它反映了植物目前的实际光合效率。

在光照下光合作用进行时，只有部分电子门处于关闭态，实时荧光F比Fm要低，也就是说发生了荧光淬灭（quenching）。植物吸收的光能只有3条去路：光合作用、叶绿素荧光和热。根据能量守恒：

1、＝光合作用＋叶绿素荧光＋热。可以得出：叶绿素荧光＝1－光合作用－热。也就是说，叶绿素荧光产量的下降（淬灭）有可能是由光合作用的增加或热耗散的增加引起的。由光合作用的引起的荧光淬灭称之为光化学淬灭（photochemical quenching, qP）；由热耗散引起的荧光淬灭称之为非光化学淬灭（non-photochemical quenching, qN或NPQ）。光化学淬灭反映了植物光合活性的高低；非光化学淬灭反映了植物耗散过剩光能为热的能力，也就是光保护能力。

光照状态下打开饱和脉冲时，电子门被完全关闭，光合作用被暂时洞神抑制，也就是说光化学淬灭被全部抑制，但此时荧光值还是比Fm低，也就是说还存在荧光淬灭，这些剩余的荧光淬灭即为非光化学淬灭。淬灭系数的计算公式为：qP=(Fm’-Fs)/Fv’=1-(Fs-Fo’)/(Fm’-Fo’)；qN=(Fv-Fv’)/Fv=1-(Fm’-Fo’)/(Fm-Fo)；NPQ=(Fm-Fm’)/Fm’=Fm/Fm’-1。

当F达到稳态后关闭光化光，同时打开远红光（Far-red Light, FL）（约持续3－5 s），促进PS I迅速吸收累积在电子门处的电子，使电子门在很短的时间内回到开放态，F回到最小荧光Fo附近，此时得到的荧光为Fo’。由于在野外测量Fo’不方便，因此野外版的调制荧光仪（除PAM-2100和WATER-PAM）外游举，多数不配置远红光。此时可以直接利用Fo代替Fo’来计算qP和qN，尽管得到的参数值有轻微差异，但qP和qN的变化趋势与利用Fo’计算时是一致的。由于NPQ的计算不需Fo’，近10几年来得到了越来越广泛的应用。

根据PS II的实际量子产量ΔF/Fm’和光合有效辐射（Photosynthetically Active Radiation, PAR）还可计算出光合电子传递的相对速率rETR=ΔF/Fm’•PAR•084•05。其中084是植物的经验性吸光系数，05是假设植物吸收的光能被两个光系统均分。

3）最好用的调制叶绿素荧光仪

PAM-101/102/103，最经典的型号，虽已停产，但在国际最著名的光合作用实验室，仍是主打机型，原因很简单，它老不坏啊，呵呵

PAM-2000/PAM-2100，最畅销的便携式机型，应用非常广泛

MINI-PAM，比PAM-2100便宜，功能同样强大

DIVING-PAM，全球第一台可水下原位测量植物生理的仪器，仪器全防水设计，在珊瑚研究领域应用非常广泛

IMAGING-PAM，新型荧光成像系统，最有意思的是一个主机可以连接多个探头，功能超级强大，是“下一代”产品

DUAL-PAM-100，同步测量叶绿素荧光和P700，也就是同时研究PSII和PSI活性，在技术上有重大革新

等等

参考资料：

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